第十章 数量性状的遗传分析.ppt
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1、,第十章 数量性状的遗传分析,遗传性状: 表现型具有不连续的变异 表现型具有连续的变异,.准连续变异(Quasi continuous variation): 如分蘖数(穗数)、 产蛋量、每穗粒数等, 但大测量值时,每个 数值均可能出现,不 出现有小数点数字。 但有的性状即有质量亦有数量性状的特点质量数量 性状。,数量性状的类别.严格的连续变异(Continuous variation): 如身高;粒重、产量;棉花纤维长度、细度、强度等;,1918年费希尔(Fisher R. A. ) 发表 “根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的 研究”论文 统计方法与遗传分析方法 结合 创立数量遗传学。,19
2、25年著研究工作者统计方法一书(Statistical Methods for Research Workers),为数量遗传学的研究 提供了有效的分析方法。,首次提出方差分析(ANOVA)方法,为数量遗传学 发展奠定了基础。,第一节 数量性状及其特征,一、数量性状的概念及基本特征 数量性状(quantitative character or quantitative trait,QT) 由许多对微效基因的联合效应造成的一类具有正态分布特性的性状被称为数量性状。 1.连续变异的性状 2.非连续变异的性状 域性状:threshold character or threshold trait,域性
3、状及其特征 域性状一般由两个分布,一个是造成这类性状的某种物质的浓度或发育过程的速度的潜在的连续分布(以X表示);另一个是表型的间断分布(以P表示)。 在一定的环境条件下,域值标志着患病所必需的最低的相关基因的数目。,数量性状可由少数效应较大的主基因控制、也可由数目较多、效应较小的微效多基因控制。,主基因:控制某个性状表现的效应较大的少数基因;,微效基因:数目较多,但每个基因对表现型的影响较小;,修饰基因:基因作用微小,但能够增强或削弱主基因对 基因型的作用。 如小家鼠有一种引起白斑的显性基因,白斑大小则 由一组修饰基因所控制。,基因型相同时变异由环境决定,对环境条件比较敏感: 由于环境条件的
4、影响,亲本与F1中的数量性状也会出现连续变异的现象。,如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布,而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的。,超亲遗传:后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释: 早熟A2A2B2B2C1C1A1A1B1B1C2C2晚熟 A1A2B1B2C1C2 A1A1B1B1C1C1A2A2B2B2C2C2 更晚熟 更早熟,特征: 1.每个基因型可以影响一组表型的表现; 2.性状受多基因控制; 3.易受到环境因素的影响; 4.有超亲遗传的现象。 数量遗传学的核心是预测不同表型的个体杂交后将产生怎样的后代。,二、数量性状的多基因遗传 1.实验依据: P 红粒白粒 红粒白
5、粒 F1 红粒 粉红粒 F2 红粒 1/4白粒 15/16红粒 1/16白粒,P 红粒(R1R1R2R2) 白粒(r1r1r2r2) F1 粉红粒(R1r1R2r2) F2基因型及其比例:,P 红粒白粒 F1 粉红粒 F2 63/64红粒 1/64白粒,数量性状遗传的多基因假说( ploygene hypothesis ) 瑞典遗传学家Nilsson-Ehle(尼尔逊埃尔)于 1909年研究小麦籽粒颜色的遗传后提出多基因假说, 经后人试验论证而得到公认。,多基因假说 1.数量性状由许多对微效基因的联合效应所造成; 2.多基因中的每一对基因对性状表型的表现所产生的效应是微小的; 3.微效基因的效
6、应是相等而且相加; 4.微效基因往往缺乏显性; 5.微效基因易受环境影响; 6.多基因往往有多效性; 7.多基因与主效基因(major gene)同样符合遗传规律。,质量性状:表型之间截然不同,具有质的差别,用文字描述的性状称质量性状。如水稻的糯与粳,豌豆的饱满与皱褶等性状。 数量性状:性状之间呈连续变异状态,界限不清楚,不易分类,用数字描述的性状。如作物的产量,奶牛的泌乳量,棉花的纤维长度等。 数量性状的遗传在本质上与孟德尔式的遗传完全一样,只是需用多基因理论来解释。,数量性状与质量性状的关系,数量性状与质量性状由于以下原因有时很难确定: 区分的方法不同;小麦的籽粒颜色。 基因的对数不同;植
7、株的高矮。 观察的层次不同;阈值性状,多胎。,质量性状和数量性状的区别,研究方法: 研究单位为群体; 采用测量、称重和记数的方法; 利用统计方法计算遗传参数。,第二节 数量性状遗传分析的统计学基础,数量遗传学研究数量性状在群体内的遗传传递规律将总表现型变异分解为遗传和非遗传部分 提供相关信息。 在研究数量性状的遗传变异规律时,需采用数理统计的方法。,2方差(variance,V)和标准差(standard devation,S) 表示资料的分散程度,是全部观察数偏离平均数的重要参数。 V 和 S 越大,该资料变异程度越大,则平均数的代表性越小。,例如短穗亲本样本方差(n = 57),一般:育种
8、上要求标准差大,则差异大,有利于单株的选择;良种繁育场则标准差小,则差异小,可保持品种稳定。,在统计分析中, 群体平均数度量群体中所有个体的平均表现; 群体方差度量群体中个体的变异程度。 方差的估算和分析是进行 数量性状遗传研究的基础。,其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值, 和则分别是两个性状的样本均值。,由于存在基因连锁或基因一因多效,不同数量性状间常会存在不同程度的相互关联可用协方差度量这种共同变异的程度。如: 性状X和Y的协方差CXY可用样本协方差来估算。,3协方差(covariance,C) 和相关系数(correlation coefficient,r) :,协方差值受
9、成对性状度量单位的影响。 相关性遗传分析常采用不受度量单位影响的相关系数, 其计算公式为:,第三节 基因数量效应的遗传分析,一、影响数量性状遗传基因数目的分析 1、根据F2代分离出的极端类型数目分析 基因对数 分离基因数 F2代极端类型个体比例 2 1/4 2 4 1/16 3 6 1/64 n 2n (1/4)n,数量性状基因数的估计,4n = F2代个体总/ F2代中极端个体数 例如:获得子二代22016个子代,其中极端子代86 个,计算所涉及的基因数。 4n = 22016/86=256 n=4,2、根据公式估算最低限度的基因对数: 最低限度基因对数n,n=,(xp1-xp2)2,8(S
10、2F2- S2F1),=,(xp1-xp2)2,8(vF2- vF1),例如:玉米穗长杂交实验 Xp1=16.802 S2F1=2.31 xp2= 6.632 S2F2=5.07 n=,(16.802-6.632)2,8(5.07-2.31),=4.85,二、多基因的作用方式: 1、累加作用:每个有效基因的作用按一定数值与尽余值(无效基因的基本值)相加或相减。,例如:玉米穗长的杂交实验,假定玉米穗长由两对独立遗传的基因所控制短穗与长穗玉米的基因型分别为:aabb AABB P aabb(6.6cm) AABB(16.8cm) F1 AaBb(11.7cm) F2 AABB AABb AAbb
11、Aabb aabb AaBB AaBb aaBb aaBB 每个有效基因的效应值=(16.8-6.6)/4=2.55,2、倍加作用: 每个有效基因的作用按一定数值与尽余值相乘或相除。 例:某植株株高表现为倍加作用,其中AABB株高为74,aabb株高为2,若以上述两种植株为亲本,则后代群体中基因型组成及其可能的表型值是多少?,第四节 群体的变异 群体变异 表现型变异 遗传变异 P - 表现型值 G - 基因型值 e - 随机误差 则 P = G+e,通常用方差表示某个性状的变异程度 则 VP=VG+Ve 控制数量性状的基因,具有各种效应: 加性效应,A: 基因位点内等位基因的累加效应 显性效应
12、,D: 基因位点内等位基因之间的互作效应 对于加性-显性模型 G=A+D 则 P=A+D+e VP=VA+VD+Ve,对于某些性状,不同基因位点的非等位基因之间还可能存在相互作用,即上位性效应 I 则 G=A+D+I P= A+D+I+e VP=VA+VD+VI+Ve 多基因控制的性状一般 均表现数量遗传的特征,4个品种在3个环境中的产量表现,许多数量性状易受宏观环境的影响,即环境效应E, 会存在基因型与环境互作效应,即GE 则 P= G + E +GE+e VP= VG + VE+VGE+Ve 对于加性-显性遗传模型,G=A+D 则 GE=AE+DE P=A+D+E+AE+DE+e VP=V
13、A+VD+VE+VAE+VDE+Ve,对于加性-显性-上位性遗传模型: P=A+D+I+E+AE+DE+IE+e VP=VA+VD+VI+VE+VAE+VDE+VIE+Ve,多基因(polygenes)控制的性状一般均表现数量 遗传的特征。 但一些由少数主基因(major gene)控制的性状 仍可能因为存在较强的环境机误而归属于数量性状。,如性状受少数基因(如15对)控制表现典型的质量性状;但当基因数目较多时(如10对)则有类似数量性状的表现。,当存在机误效应时:较多的基因数目(如10对)会使表现型呈现出连续变异呈典型数量性状表现。,生物群体的变异 遗传变异 环境影响。,数量性状的遗传变异
14、群体内各个体间遗传组成的差异。,当基因表达不因环境变化而异:个体表现型值(phenotypic value,P)是基因型值(genotypicvalue,G)和随机机误 (randomerror,e)的总和,P=G+ e 。 其中:随机机误( e )是个体生长 发育过程所处小环境中的随机效应。,常用方差(variance)度量某个性状的变异程度。 生物群体的表现型方差(phenotypic variance,VP)基因型方差(genotypicvariance, VG)机误方差(errorvariance,Ve)。 VP = VG + Ve。,控制数量性状的基因具有各种效应,主要有: 加性效应
15、(additive effect,A):等位基因(allele)的 累加效应;,显性效应(dominance effect,D):等位基因之间的 互作效应。,上位性效应(epitasis effect,I):非等位基因之间的 相互作用。,基因型值是各种基因效应的总和。 G=A+D+I , 表现型值P=A+D+I+e, 群体表现型变异的分解VP=VA+VD+VI+Ve。,生物所处的宏观环境对群体表现具有环境效应(E); 基因在不同环境中表达也可能有所不同会存在基因型 与环境互作效应(GE)。,生物体在不同环境下的表现型值可细分为: P=E+G+GE+e, 群体表现型变异也可作相应分解: VP=
16、VE+VG+VGE+Ve。,第五节 遗传变异与遗传率,一、遗传率(heritability): 表示数量性状在亲子间遗传的可能性,可以用遗传方差占总的表型方差的比例,即:,狭义遗传率(h2): 表型方差中含有育种值方差的比例称为狭义遗传率。 广义遗传率(H2): 在表型方差中含有遗传方差的比例定义为遗传决定系数,又称为广义遗传率。,二、估算遗传率的原理与方法: 1.利用基因型一致的不分离群体估算环境方差,计算广义遗传率; 2.利用不同世代杂种群体消除环境方差和显性方差以计算狭义遗传率; 3.利用上下代,亲代-子代的回归或相关系数估算狭义遗传率; 4.利用方差分析法分别估算总方差中各种方差组分,
17、求遗传率。,广义遗传率:H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 VE=(1/2) (VP1+VP2)或VE=(1/3) (VP1+VP2+VF1) 例题:玉米穗长度:n=57 世代 P1 P2 F1 F2 S2 0.67 3.56 2.31 5.07 H25.07(0.67 + 3.56 + 2.31 )/3 5.07 57,广义遗传率:H2=VG/VP=(VA+VD)/VP 狭义遗传率:h2=VA/VP VA: 加性方差,也叫育种值,可稳定遗传; VD: 显性方差,可遗传,但不稳定。 如何获得加性方差的值?,以一对等位基因Aa为例,计算遗传率(理论推导),设F2中3个基因型的平均效应是:
18、AA,a;Aa,d;aa,-a,AA,Aa,aa性状计量的模式图,O点表示两亲代的中间值,杂合体Aa位于O点的右方,表示A为部分显性。,F2平均值和遗传方差的计算,F2的遗传方差: VG=x2-(x)2=1/2a2+1/2d2-1/4d2=1/2a2+1/4d2 由定义: 广义遗传率:H2=VG/VP=(VF2-VE)/VF2 =(1/2Va+1/4Vd)/(1/2Va+1/4Vd+VE) 由于两亲代为纯合体,基因型相同,表型的变异可看作来自环境的影响,所以: VE=(1/2) (VP1+VP2)或VE=(1/3) (VP1+VP2+VF1),如果控制同一性状有n对基因:A,a;B,b;N,n
19、 则F2的遗传方差: VG=1/2 aa2+1/2 ab2+1/2 an2 (VA) +1/4 da2+1/4 db2+1/4 dn2 . (VD) 设:VA为加性效应产生的方差 VD为显性效应产生的方差 则表型方差VF2=1/2 Va+1/4 Vd+VE(表型方差可由观察值来计算。),狭义遗传率:h2=VA/VP=(1/2 Va)/VF2 要求出VA,需消除VD,可用F1个体回交两个亲本(两个回交群体): F1(Aa) P1(AA)得B1; F1(Aa) P2(aa)得B2。 B1,B2的表型方差分别计算如下,B1的平均数和遗传方差的计算(AA Aa),B1的遗传方差:VB1= (a2+d2
20、) (a+d)2 =1/4 (a-d)2=1/4a2-1/2ad+1/4d2,B2的平均数和遗传方差的计算Aa aa,B2的遗传方差:VB2= (a2+d2) (d-a)2 =1/4 (a+d)2=1/4a2+1/2ad+1/4d2,由VB1,VB2可分离出加性方差VA,要消除ad互作,可将B1和B2相加平均,B1,B2遗传方差的平均值: (VGB1+VGB2)=1/4 (a2+d2) (VB1+VB2)= Va+ Vd+VE 而F2的表型方差 VF2= Va+ Vd+VE 由上述二式即可求出VA,进而求出狭义遗传率。,因此: V F2 1/2(VB1 + VB2) =(Va+Vd+VE)-(
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