群落生态学1.ppt

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1、群落生态学 王志高 2020 5 6 2 主要内容 生物群落的组成与结构生物群落的动态生物群落的分类与排序 2020 5 6 3 第六章生物群落的组成与结构 1生物群落的基本概念 2群落的物种组成 3群落结构 4影响群落结构的因素 2020 5 6 4 第一节生物群落的基本概念 生物群落的定义群落的基本特征群落的性质 2020 5 6 5 生物分布具有规律性 生活在一起的植物其生态习性相似 与有机和无机环境相互作用 一 生物群落的定义 2020 5 6 6 群落 community 特定空间或特定生境下 生物种群有规律的组合 它们之间以及它们与环境之间彼此影响 相互作用 具有特定的形态结构与营

2、养结构 执行一定的功能 这种多种群的集合称群落 2020 5 6 7 具有一定的外貌 二 群落的基本特征 高度 密度 生长类型的差异所致 2020 5 6 8 具有一定的种类组成 是区别不同群落的首要特证 如物种数和个体数等 是度量群落生物多样性的基础 不同物种之间的相互影响 必须共同适应它们所处的无机环境 它们内部的相互关系必须取得协调和发展 种群构成群落的二个条件 群落的基本特征 2020 5 6 9 具有一定的群落结构包括 形态结构 生态结构和营养结构 如生活型组成 分布格局 成层性 季相 捕食与被捕食等松散结构 2020 5 6 10 形成群落环境 定居生物对生活环境的改造结果 群落的

3、基本特征 2020 5 6 11 不同物种之间的相互影响群落中不同的物种不是随极的组合 必须经过对环境和相互之间的适应 在有序状态下共存 2020 5 6 12 具有一定的动态特征具有季节动态 年际动态 演替和演化 一定的分布范围 特定的地段或特定的生境 群落的边界特特征 或明确或不明确的边界 2020 5 6 13 例 七子花群落 七子花中国特有的忍冬科单种属植物 属国家二级重点保护植物 2020 5 6 14 例 七子花群落特征 七子花的优势突出 其重要值百分率为39 25 是该群落的第1优势种 次优种为苦枥木 其重要值百分率为10 40 第3是红脉钓樟 重要值百分率为7 55 第4为拟赤

4、杨 重要值百分率为5 68 其它种类的重要值百分率均低于5 由此可知 七子花在群落中占绝对优势 呈单优势群落 因此命名其为七子花群落 七子花群落成层现象明显 可以分为乔木层 灌木层和草本层 地被层不发达 此外 还有一定数量的层间植物 七子花群落的乔木层可分为2个亚层 第1亚 主要树种有拟赤杨 白木乌桕 樱桃 青榨槭 青钱柳等 第2亚主要树种有七子花 苦枥木 红脉钓樟 江浙钓樟 牛鼻栓 橄榄槭 豹皮樟 毛八角枫等 还有出现在第1亚层的那些种类 2020 5 6 15 灌木层高0 5 3m 盖度在20 25 之间 包括乔木幼树幼苗共57种 可以分为2个亚层 第1亚层高1 5m以上 由荚 尖连蕊茶

5、日本紫珠 野鸦椿 蜡子树 崖花海桐 蔓胡颓子等种类组成 此外 还有一些乔木幼树 第2亚层高1 5m以下 种类较多 主要由大青 山莓 伞形绣球 胡枝子 棣棠花等种类组成 草本层分布不均 常集中生长在群落的透光部位 种类较丰富 达84种 高度一般在10 80cm之间 无明显层次分化 盖度为20 40 主要有大叶柴胡 淡竹叶 求米草 三脉紫菀 紫花前胡 楼梯草 变豆菜等种类 它们均可在局部成为优势种 例 七子花群落特征 2020 5 6 16 例 七子花群落特征 2020 5 6 17 生物群落包括植物群落 动物群落和微生物群落 以植物群落研究最为深入 群落的结构和功能与动物 植物和微生物密切相关

6、2020 5 6 18 三 群落的性质 有机体论学派 organismicschool 任何一个植物群落都要经历一个从先锋阶段到相对稳定阶段的成长过程 如果时间充足的话 森林区的一片沼泽最终会发展为森林植被 这个成长过程类似于一个有机体的生活史 因此 群落像一个有机体一样 有诞生 生长 成熟和死亡的不同发育阶段 而这些不同的发育阶段 可以解释成一个有机体的不同发育时期 在植物群落中 有些种群具有强烈的依附性 只能在一定的群落中而不能在别的群落中生长 群落的组成和结构有稳定的模式 因而他们强调 植物群落在许多方面是表现为整体性的 认为群落是自然单位 它们和有机体一样具有明确的边界 而且与其他群落

7、是间断的 可分的 它们独立存在 可重复出现 因此 可以像物种那样进行分类 密度 环境梯度 A B C D 2020 5 6 19 三 群落的性质 个体论学派 individualisticschool 个体论认为群落的存在 组成及结构依赖于特定的生境与物种的选择性 但环境条件在空间与时间上都是不断变化的 由于环境而引起的群落的差异是连续的 所以 群落是连续的 群落之间不具有明显的边界 而且在自然界中没有任何两个群落是相同或相互密切关联的 人们研究的群落单元是连续群落中的一个片断 不连续的间断情况仅仅发生在不连续的生境上 如地形 母质 土壤条件的突然改变 或人为地砍伐 火烧等的干扰 在通常情况下

8、 生境与群落都是连续的 因此他们认为应采取生境梯度分析的方法来研究连续群落变化 而不采取分类的方法 他们用梯度分析与排序等定量方法研究植被 以证明群落并不是一个个分离的有明显边界的实体 多数情况下是在空间和时间上连续的一个系列 密度 环境梯度 A B C D 2020 5 6 20 第二节群落的种类组成 群落调查单个数量指标综合数量指标群落物种性质 2020 5 6 21 群落调查 样地调查 建立样方 调查种名 大小 数量 坐标和环境因素等样地大小 与研究区域 研究对象和研究目的相关 样地的选择 随机取样或典型取样 2020 5 6 22 高度 植株的高度 胸径 植株离地面1 3m处的直径 可

9、以据此计算胸高断面积 坐标 样地中纵坐标和横坐标 环境因子 坡度 坡向 海拔 土壤特征等 2020 5 6 23 单个数量指标 多度 对物种个体数目多少的一种估测指标 丰富度 物种数目密度 单位面积或单位空间内的个体数 相对密度 某一物种的个体数点全部物种个体数的百分比 密度比 某一物种的密度占群落中密度最高的物种密度的百分比 2020 5 6 24 盖度 指植物地上部分的垂直投影面积占样地面积的百分比 分种盖度 分盖度 层盖度 种组盖度 总盖度 群落盖度 基盖度 植物基部的覆盖面积 相对盖度 某一物种的分盖度占所有分盖度之和的百分比 盖度比 某一物种的盖度占最大物种的盖度的百分比 2020

10、5 6 25 25 投影盖度和基盖度 2020 5 6 26 频度 某个物种在调查范围内出现的频率 例如 在马尾松群落中调查了10个样方 20 20m 其中9个样方中出现了枫香 那么枫香的频度为 9 10 90 2020 5 6 27 Raunkiaer频度定律 lawoffrequency 该定律说明 在一个种类分布比较均匀一致的群落中 属于A级频度的种类占大多数 B C和D级频度的种类较少 E级频度的植物是群落中的优势种和建群种 其数目也较多 所以占有的比例也较高 这个规律符合群落中低频度种的数目较高频度种的数目多的事实 事实证明 Raunkiaer频度定律基本上适合于任何稳定性较高而种类

11、分布比较均匀的群落 群落的均匀性与A级和E级的大小成正比 E级愈高 群落的均匀性愈大 如若B C D级的比例增高时 说明群落中种的分布不均匀 通常暗示着植被分化和演替的趋势 2020 5 6 28 重量 度量种群生物量或现存量的重要指标 体积 度量生物所占空间的大小 林业中据此计算材积 木材生产量 即胸高断面积 s 树高 h 和行数 f 三者乘积 行数是树干体积与等高同底的圆柱体体积之比 2020 5 6 29 2020 5 6 30 多度分布 2020 5 6 31 多度分布的类型和意义 2020 5 6 32 多度分布图例 2020 5 6 33 多度分布理论解释 本章最后讲解 2020

12、5 6 34 综合数量指标 优势度 表示一个种在群落中的地位和作用 定义和计算方法不统一 比如用胸高断面积度量 重要值 相对密度 相对频度 相对优势度 相对基盖度 综合优势比 在密度比 盖度比 频度比高度比和重量比中取任意二项求其平均值 再乘100 2020 5 6 35 种类组成的性质分析 优势种和建群种优势种 对群落结构和群落环境形成有明显控制作用的物种 优势度大的物种 数量多 盖度大 生物量高 体积大 生活能力强 群里中不同层次有不同的优势种 如果把群落中的优势种去除 将导致群落性质和环境的变化 建群种 优势层的优势种 亚优势种 优势度次于优势种 但在群落性质和环境方面仍起一定的作用 伴

13、生种 群落中与优势种相伴而生 群落中的常见种 偶见种或稀见种 群里中出现频率很低 数量稀少 为人为偶热带入 入侵种或残遗种 2020 5 6 36 生物多样性 生物多样性 biodiversity 是地球上生物圈中所有的生物 即动物 植物 微生物 以及它们所拥有的基因和生存环境 由生态系统多样性 物种多样性和遗传多样性三部分组成 2020 5 6 37 生态系统多样性是指不同生态系统的变化和频率 即指生物圈内生境 生物群落和生态过程的多样化以及生态系统内生境差异 生态变化的多样性 物种多样性和生态系统的稳定与恢复之间有着相关性 某些物种可能是关键种 其存在与否影响群落的组成 从而进一步影响生态

14、系统的功能 有些生态系统通常存在于另外一些生态系统之中 2020 5 6 38 物种多样性是指不同物种的出现频率与多样性 即指地球表面动物 植物 微生物的物种数量 据科学家估计全世界约有500万种至3000万种 物种多样性可以有很多方法测定 丰富度 Richness 是一种常用的测定方法 另一种更精确的测定方法是 分类学多样性 Taxonomicdiversity 同时还考虑物种之间的相互关系 例如 一个小岛有三种动物 两种鸟类和一种蜥蜴 另一个小岛有三种鸟类没有蜥蜴 那么 按分类学多样性测定方法 前一个小岛的物种多样性大于后一小岛 因此 甲壳虫的种数远高于其他种的总和 但它们不会占物种多样性

15、很大的比例 因为他们在分类上如此的相近 同样 海洋生态系统的物种多样性远高于陆地生态系统 虽然陆地的物种数远远地高于海洋 2020 5 6 39 遗传多样性是指不同基因组的变异性 即指地球上所有生物所携带的遗传基因的总和 基因是遗传多样性的物质基础 他们可以是同种的显著不同的种群 也可以是同一种群的遗传变异 例如 人类有2000多种遗传疾病 即由于基因或染色体缺陷引起的 2020 5 6 40 物种多样性的测度丰富度指数 speciesrichness 指一群落或生境中物种数目的多寡 物种均匀度 speciesevenness 指一群落或生境中全部物种个体数目的分配状况 反映各物种个体数目的分

16、配均匀程度 多样性指数 综合指标 2020 5 6 41 物种多样测度 丰富度指数 Gleason指数Margalef指数 D S 1 lnA D S 1 lnN 单位面积 群落中物种数目 观察到的个体总数 群落中总物种数目 2020 5 6 42 物种多样测度 多样性指数 辛普生多样性指数 Simpson sdiversityindex 香农 威纳指数 Shannon Wienerindex D 1 Pi H Pilog2Pi 属于种i的个体在全部个体中的比例 多样性指数 第i个物种 属于种i的个体在全部个体中的比例 多样性指数 2020 5 6 43 物种多样测度 物种均匀性指数 均匀度

17、不均匀性 E H H max R H max H H max H min 实际的种类多样性 最大均匀条件下的种类多样性 logeS H max s 1 sloge1 s loges 群落中的最大物种数 H min S SlogeS S 0 1 H H max 2020 5 6 44 假设的森林群落的物种多样性 群落A H PilogePi 0 662E H H max 0 662 3 219 0 206 2020 5 6 45 假设的森林群落的物种多样性 群落B H PilogePi 1 610E H H max 1 610 3 219 0 500 2020 5 6 46 物种多样性类型 多样

18、性 栖息地或群落中的物种多样 测度群落内的物种多样性 多样性 测度区域尺度上物种组成沿着某个梯度方向从一个群落到另一个群落的变化率 多样性 测度最大地理尺度上的多样性 体现一个地区或许多地区内穿过一系列群落的物种多样性总和 2020 5 6 47 物种多样时空变化 多样性随纬度的变化从热带到两极随纬度的增加 物种多样性有逐渐减少的趋势 多样性随海拔高度的变化在海洋和淡水水体物种多样性随深度而降低时间 演替序列在群落演替的早期 随着演替的进展 物种多样性增加在群落演替的后期 物种多样性会降低 2020 5 6 48 北方河口湾 北方浅水 大陆架 深海 热带浅水 多毛类 瓣鳃类物种多样性 2020

19、 5 6 49 2020 5 6 50 决定多样性梯度的因素 进化时间学说生态时间学说空间异质性学说气候稳定学说竞争学说捕食学说生产力学说 2020 5 6 51 进化时间学说 热带群落比较古老 进化时间较长 并且在地质年代中环境条件稳定 很少遭受灾害性气候变化 所以群落的多样性较高 而温带和极地群落从地质年代比较年轻 遭受灾难性气候变化较多 所以多样性较低 2020 5 6 52 生态时间学说 生态时间学说 考虑时间尺度更短 认为物种的分布区的扩大也需要一定时间 空间异质性学说 物理环境越复杂 或空间异质性越高 动植物群落的复杂性也越高 物种多样性也越大 如山区物种多样性明显高于平原 群落中

20、小生境丰富多样 物种多样性越高 气候稳定学说 气候越稳定 变化越小 动植物的种类越丰富 在生物进化的地质年代中 地球唯有热带的气候可能是最稳定的 2020 5 6 53 竞争学说 在环境严酷的地区 自然选择主要受物理因素控制 但在气候温和而稳定的热带地区 生物之间的竞争则成为进化和生态位分化的主要动力 捕食学说 因为热带的捕食者比其他地区多 捕食者将被捕食者的种群数量压到较低水平 从而减轻了被食者的种间竞争 竞争的减弱允许更多的被食者种的生存 较丰富的种数又支持更多的捕食者种类 生产力学说 如果其他条件相等 群落的生产力越高 生产的食物越多 通过食物网的能流量越大 物种多样性就越高 2020

21、5 6 54 群落的物种多样性和群落的稳定性 主要有以下两方面意义 1 抗性 群落从平衡状态的位置上被扰动后 产生波动的幅度 2 弹性 群落变动后恢复到原来的平衡状态的能力 物种多样性越高 群落越稳定 物种多样性与群落稳定性无关 物种多样性越高 群落越不稳定 群落的稳定性 2020 5 6 55 种间关联 种间关联 种之间的相互作用正关联 两个种能经常生活在一起 出现的次数比期望值高 负关联 两个种互相排斥 出现的次数少于期望值 关联系数 associationcoeffients 表示关联性的数值 1到 1关联系数的计算列表 计算前先列出2 2列关联表 计算不同关联性出现的频率 图 必然的正

22、关联 主要出现在寄生物种和单一宿主之间 必然的负关联 仅出现在少数竞争排斥的物种之间 无关联 即物种间无相互作用 出现频率最高 2020 5 6 56 总体关联性检测 2020 5 6 57 2 2列关联表 2020 5 6 58 种间联结性测定 1 点格局法 2 Yates矫正公式 式中n为取样总数 当X2 a b a c n 即ad bc 为正联结 反之为负联结 2020 5 6 59 3 联结系数AC associationcoefficient联结系数AC用来进一步检验由X2所测出的结果及说明种间联结程度 其计算公式如下 若ad bc 则AC ad bc a b b d 若bc ad且

23、d a 则AC ad bc a b a c 若bc ad且d a 则AC ad bc b d d c AC的值域为 1 1 AC值越趋近于1 表明物种间的正联结性越强 相反 AC值越趋近于 1 表明物种间的负联结性越强 AC值为0 物种间完全独立 2020 5 6 60 3 共同出现百分率PC percentageco occurrence 共同出现百分率PC也是用来测度物种间正联结程度的 其计算公式为 PC a a b c PC的值域为 0 1 其值越趋近于1 则表明该种对的正联结越紧密 计算结果还要进行方差检验 以确定关联系数的显著性 群落的关联性可用表格 星系图 半矩阵等表示 2020

24、5 6 61 2020 5 6 62 2020 5 6 63 本氏针茅 百里香群落主要物种间关系星系图圆圈内的数字表示物种的编号 线上的数字表示相关系数 距离系数或信息系数 单 双 三线表示相关程度的不同显著等级 2020 5 6 64 2020 5 6 65 群落中各种相互关系类型的可能出现频率 1 必然的正关联 2 必然的负关联 3 无关联 群落性质是什么 连续分布 个体论 2020 5 6 66 第三节群落结构 群落的生物结构群落的物理结构群落的时间结构 2020 5 6 67 群落的生物结构 种类组成的性质分析种类组成的数量特征种的多样性种间关联 2020 5 6 68 群落的物理结构

25、 群落的结构单元群落的垂直结构群落的水平结构群落的交错区与边缘效应 2020 5 6 69 群落的结构要素 生活型叶片的性质层片 2020 5 6 70 植物的生活型 生活型 lifeform 是生物对综合环境条件长期适应的外部表现形式 是植物对相同环境条件进行趋同适应的结果 同一生活型的植物表示它们对环境的适应途径和适应方法相同或相似 亲缘关系很近的植物却可属于不同的生活型 这是生物之间趋同适应的结果 深刻地反映了生物和环境之间的关系 2020 5 6 71 植物的生活型类型 Raunkiaer生活型系统 高位芽植物 休眠芽位于距地面25cm以上 湿热地上芽植物 更新芽位于土壤表面之上 25

26、之下 多为半灌木或草本植物 地面芽植物 又称浅地下芽植物或半隐芽植物 更新芽位于近地面土层内 冬季地上部分全枯死 即为多年生草本植物 具有较长的严寒季节隐芽植物 更新芽位于较深土层中或水中 多为鳞茎类 块茎类和根茎类多年生草本植物或水生植物 冷湿 为高山 极地气候一年生植物 以种子越冬 干旱 2020 5 6 72 每一天然群落必以1 2个生活型的植物占优势热带雨林 高位芽植物苔原 地面芽植物草原 一年生植物与地面芽植物荒漠 一年生植物 2020 5 6 73 气候相似的地区 群落的生活型谱相似 气候不同的地区 生活型谱不同 不同群落类型具有不同的生活型谱 相似或相同的群落类型具有相似或相同的

27、生活型谱 2020 5 6 74 2020 5 6 75 植物的生长型 按体态划分 生长型 growthform 根据植物的可见结构分成的不同类群 生长型反映植物生活的环境条件 相同的环境条件具有相似的生长型 是趋同适应的结果 陆生植物大体可分为以下5种主要生长型 乔木木 在都是高达3m以上的高大木本植物 藤本植物 木本攀缘植物或藤本植物 灌木 是较小的木本植物 通常高不及3m 附生植物 地上部分完全依附在其他植物体上 草本植物 没有多年生的地上木质茎 包括蕨类 禾草类和阔叶草本植物 藻菌植物 包括地衣 苔藓等低等植物 生态等值种 ecologicalequivalents 由于趋同进化而具有

28、相同形态结构特征 如植物的生长型 的物种 2020 5 6 76 动物的生活型 动物生活型研究得较晚 没有比较一致的看法 美国生态学家S C 肯迪将动物分为包壳型 珊瑚型 辐射型 双壳型 蜗牛型 蜂蝓型 蠕虫型 甲壳型 昆虫型 鱼型 蛇型 飞鸟型和四足兽型 还有更细的分类 如有的学者将四足兽型再分为游泳型 掘土型 奔跑型 攀援型和飞翔型 2020 5 6 77 叶的性质 leafform 叶的质地叶的生活期叶型和叶缘叶的大小 叶型主要是指单叶和复叶 叶缘指叶的边缘 分为全缘和非全缘两种 热带和无霜的非热带地区多为全缘叶非全缘叶多见于寒冷地区 最佳叶子大小模型叶面积指数 leafareainde

29、x 简称LAI 群落的叶级分析 2020 5 6 78 最佳叶子大小模型 叶的功能 光合 蒸腾 影响光合和蒸腾因素 光照 水分 2020 5 6 79 热带雨林中 叶子的大小由林冠向下先增大 然后再变小 怎么解释 2020 5 6 80 叶面积指数 2020 5 6 81 叶面积指数是反映作物群体大小的较好的动态指标 在一定的范围内 作物的产量随叶面积指数的增大而提高 当叶面积增加到一定的限度后 田间郁闭 光照不足 光合效率减弱 产量反而下降 苹果园的最大叶面积指数一般不超过5 能维持在3 4较为理想 盛果期的红富士苹果园 生长期亩枝量维持在10 12万条之间 叶面积指数基本能达到较为适宜的指

30、标 2020 5 6 82 群落的叶级分析 在群落学研究中 叶级大多按C Raunkiaer创立的叶面积等级系统进行叶级谱的分析 2020 5 6 83 不同群落类型的叶级谱 2020 5 6 84 群落不同层次叶级谱的变化 引自王伯荪 1987 2020 5 6 85 层片 层片的概念是群落的结构单元 具有一定的生态生物学一致性和一定小环境的种类组合 分三级 第一级层片是同种的个体组合 第二级层片是同一生活型的不同植物的组合 第三级层片是不同生活不同种类植物的组合 层片的层的区别层可能属于一个层片 也可能属于不同的层片 由于一个层的类型可由若干生活型的植物所组成 因此 层片的范围比层的窄 2

31、020 5 6 86 层片的特征 属于同一层片的植物是同一个生活型类别 但同一生活型的植物种只有其个体数量相当多 而且相互之间存在着一定的联系时才能组成层片 每一个层片在群落中都具有一定的小环境 不同层片小环境相互作用的结果构成了群落环境 每一个层片在群落中都占据着一定的空间和时间 而且层片的时空变化形成了植物群落不同的结构特征 2020 5 6 87 同资源种团 功能群 概念群落中以同一方式利用共同资源的物种集团称为同资源种团 实际上是将一些具有相似功能地位 生态位 的等值种 equivalentspecies 归为一类 称功能群 functionalgroup 2020 5 6 88 意义

32、 同资源种团中的物种在群落中均为等价种 可以对其进行物种竞争和群落结构的研究 同资源种团是群落的亚结构单位 对同资源种团的研究比进行形态和营养级划分的研究更加深入 如果一个种由于某种原因从群落中消失 其他种就可能取而代之 同资源种团作为群落的亚结构单位 比只从形态或营养级划分更为深入 2020 5 6 89 生态位 1 生态位 niche 的概念Grinnell 1917 最早使用这个术语 指出生态位是 每个物种由自身结构上和功能上的限制而被约束在其内的最后分布单位 Elton 1927 认为 生态位是说物种在生物环境中的位置及它的食物和敌害关系 Hutchinson 1957 定义生态位是

33、一种生物和它的非生物与生物环境全部相互作用的总和 Whittaker 1975 的概念较科学及明确 生态位是指每个物种在群落中的时间和空间的位置及其机能关系 或者说群落内一个种与其他种的相关的位置 2020 5 6 90 1 生态位宽度 广度 nichebreadth nichewidth 定义 一个有机体单位 物种 利用的各种各样不同资源的综合的幅度 一种生物或生物类群所表现出来的资源利用的多样性 可利用的少生态位宽度增加 促使生态位泛化 generalagation 资源 丰富 可选择性大生态位宽度减少 促使生态位特化 specialigation 2 生态位理论的基本要点 2020 5

34、6 91 2 生态位理论的基本要点 2 生态位重叠 nicheoverlap 定义 不同物种的生态位之间的重叠现象 或是说两个或更多的物种对资源位和资源状态共同利用 生态位重叠是竞争的必要条件但并非绝对条件 而决定于资源状态 丰富 供应充足 生态位重叠也不发生种间竞争 资源贫乏 供应不足 生态位稍有重叠 即发生激烈的种间竞争 2020 5 6 92 2 生态位理论的基本要点 3 生态位分离 nichesepartion 定义 两个物种在资源系列上利用资源的分离程度 又称竞争排斥原理 competiveexclusionpriciple 或高斯 Gause 1934 原理 如果许多物种占据一个特

35、定的环境 他们要共同生活下去 必然要存在某种生态学差别 具有不同的生态位 否则它们不能在相同的生态位内永久地共存 4 生态位移动 nichedrift 定义 种群对资源谱利用的变动 这是环境胁迫或者竞争的结果 2020 5 6 93 讨论 生态位理论如何解释群落物种多样性 也就是群落中如此多的物种为何能够生活在一起 2020 5 6 94 3 用生态位理论解释自然生物群落 1 一个稳定的群落中占据了相同生态位的两个物种 其中一个终究要灭亡 2 一个稳定的生物群落中 由于各种群在群落中具有各自的生态位 种群间能避免直接的竞争 从而保证了群落的稳定 3 群落是一个相互起作用 生态位分化的种群系统

36、这些种群在它们对群落的时间 空间和资源利用方面 以及相互作用的可能类型方面 都趋于互相补充而不是直接竞争 大家配合共同生活 更有效地利用环境资源 从而保证了群落在一个较长时间有较高的生长力 具有更大的稳定性 4 竞争可以导致多样性而不是灭绝 竞争在塑造生物群落的物种构成中发挥着主要作用 竞争排斥在自然开放系统中 很可能是例外而不是规律 因为 物种常常能够转换它们的功能生态位去避免竞争的有害效应 2020 5 6 95 生态位理论的缺点 巴拿马BCI样地 50ha 热带雨林群落中 3 4的物种是耐荫树种 它们之间没有明显的生态位分化 无法根据生态位理论予以说明 Hubbell2001 2020

37、5 6 96 群落中性理论 Bell2001 Hubbell2001 1 局域群落中的物种多样性取决于物种灭绝和新物种迁入之间的动态平衡 2 物种并不一定能扩散到适合其分布的栖息地中去 导致了物种在群落中的斑块状分布 2020 5 6 97 群落中性理论成功的解释了热带雨林群落物种共存机制问题 但其假设受到了众多生态学家的质疑 引起了生态学家再次研究生态位分化维持群落物种多样性的兴趣 2020 5 6 98 群落外貌与季相 群落外貌 physiognomy 是指生物群落的外部形态或表相而言 群落外貌是认识群落的基础 也是区分不同植被类型的标志 取决于群落优势的生活型和层片结构 群落外貌的随时间

38、发生周期性变化 随着气候季节性交替 群落呈现不同的外貌 既是季相 如植物随季节变化而表现出的枯荣 动物随季节的变化而改变行为等 2020 5 6 99 群落的垂直结构 成层现象由于环境的逐渐变化 导致对环境有不同需求的动 植物生活在一起 这些动 植物各有其生活型 其生态幅度和适应特点也各有差异 它们各自占据一定的空间 并排列在空间的不同高度和一定土壤深度中 群落这种垂直分化就形成了群落的层次 称为群落垂直成层现象 verticalstratification 每一层都是由同一生活型的植物所组成 群落的分层现象主要取决于植物的生活型 动物也有分层现象 但不明显 水生环境中 不同的动 植物也在不同

39、深度水层中占有各自位置 2020 5 6 100 植物群落的垂直结构 植物群落的分层现象陆地群落的分层与光的利用有关 群落层次主要是由植物的生长型和生活型所决定 层间植物 藤本 A B C D A草被层 B灌木层 C下木层 D林冠层 2020 5 6 101 动物群落的成层现象与食物和微气候条件有关 2020 5 6 102 水生群落的分层现象与阳光 温度 食物和溶氧等因素有关 1水底层群 2沉水矮草层群 3沉水漂草层群 4水草高草层群 5漂浮草本层群 6挺水草木层群 2020 5 6 103 主要层与次要层 主要层在创造群落环境方面起着主导作用 并影响决定着其他层次 其消长会导致群落发生质变

40、 一般 群落的最高层就是主要层例外 稀树草原泥炭藓沼泽林 次要层在创造群落环境方面起着次要作用 其存在 种类组成 个体数量 结构状态等 取决于主要层的作用于影响 2020 5 6 104 水平结构 horizontalstructure 概念 群落在水平空间上的分化与配置状况 小群落是群落水平结构的基本单位 形成镶嵌结构 2020 5 6 105 植被的镶嵌性的主要决定因素 气候影响 微气候 径流土壤影响 营养物质 土壤质地 地形特点植物影响 他感作用 遮荫作用 繁殖特点动物影响 喜食情况 种子散布 食物贮藏 排泄物 践踏 挖洞 2020 5 6 106 动物群落因其自身的生物学适应范围 随着

41、栖息环境的布局而有相应的水平分布格局 2020 5 6 107 群落的时间格局 昼夜相与环境因子的昼夜节律有关季节相与环境因子的季节节律有关年际间变化 2020 5 6 108 2020 5 6 109 2020 5 6 110 2020 5 6 111 群落交错区与边缘效应 1 概念 群落交错区 ecotone 又称生态交错区或生态过渡带 简单地说是指两个或多个群落之间 或生态地带之间 的过渡区域 边缘效应 edgeeffect 是指群落交错区内种的数目及一些种的密度增大的趋势 生态过渡带是指在生态系统中 处于两种或两种以上的物质体系 能量体系 结构体系 功能体系之间所形成的界面 以及围绕该

42、界面向外延伸的过渡带 2 生态过渡带的特点 生物多样性较高的区域 生态环境抗干扰能力弱 对外力的阻抗相对较低 生态环境的变化速度快 空间迁移能力强 2020 5 6 112 EdgeeffectandEcotone 2020 5 6 113 边缘效应原理的实践意义 利用群落交错区的边缘效应增加边缘长度和交错区面积 提高野生动物的产量 人类活动而形成的交错区有的有利 有的是不利的 2020 5 6 114 第四节影响群落结构的因素 4 1生物因素竞争对生物群落结构的影响捕食对生物群落结构的影响4 2干扰对生物群落结构的影响4 3空间异质性与群落结构4 4岛屿与群落结构4 5平衡说与非平衡说 20

43、20 5 6 115 4 1生物因素 竞争对群落结构的影响竞争 引起种间的生态位的分化 使群落中物种多样性增加同资源种团 guilds Guildsaregroupsofspeciesthatusethesameresourcebyanidenticalway orgroupsofspeciesthatoccupysimilarniches 以同一方式利用共同资源的物种集合 关键种 keystonespecies Keystonespeciesisthespeciesthathasimportantinfluencesoncommunity Removingofthekeystonespeci

44、eswillaffectthecommunitysignificantly 对群落具有重要影响的物种 移出对群落影响严重 2020 5 6 116 食果鸠鸽个体大小与被食果实大小的关系 2020 5 6 117 Galapagos几种雀类大小与种子 食物 大小的关系 Geospizafortis嘴宽度与种子硬度的关系 2020 5 6 118 竞争导致鸟类生态位的分离 Warblerfeedingzone 2020 5 6 119 捕食对群落结构的影响 泛化种捕食压力加强 吃掉有竞争能力物种 物种多样性增加 捕食压力过高 因吃一些不适口物种 物种多样性降低 特化种捕食群落优势种 则捕食可以提高

45、群落物种多样性 捕食竞争上占劣势物种 则捕食降低物种多样性 特化捕食者 容易控制被食者物种 用于害虫防治 2020 5 6 120 移除海星后藤壶占优势 后来又被贻贝排挤 2020 5 6 121 4 2干扰对群落结构的影响 Clements 即使是最稳定的群丛也不完全处于平衡状态 凡是发生次生演替的地方都受到干扰的影响 干扰对群落结构形成和动态的作用干扰与层盖度干扰与群落断层 gap 中度干扰假说干扰理论与生态管理 2020 5 6 122 干扰与层盖度 干扰对云杉林层盖度的影响 2020 5 6 123 干扰与群落断层 抽彩式竞争出现条件具有许多入侵缺口和耐缺口物理环境能力相等的物种 这些

46、物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种再入侵 2020 5 6 124 中度干扰理论 中度干扰理论 T W Connell 中等程度的干扰水平能维持高多样性 干扰后少数先锋种入侵断层 若干扰频繁 先锋种不能发展到演替中期 多样性低 若干扰间隔很长 演替过程发展到顶极期 多样性也不高 只有中等干扰程度使多样性维持最高水平 2020 5 6 125 中度干扰理论图解 2020 5 6 126 干扰理论与生态管理 干扰可以增加群落的物种丰富度 如果要保护自然界的生物多样性 就不要简单地去阻止干扰 实际上 干扰可能是产生多样性的最有力手段之一 2020 5 6 127 4 3空间异质性与

47、群落结构 2020 5 6 128 4 4岛屿与群落结构 岛屿的种数 面积关系MacArthur的平衡说岛屿群落的进化岛屿生态与自然保护 2020 5 6 129 岛屿的种数 面积关系 关系方程S CAZ z 0 24 0 34 广义岛屿概念岛屿效应面积越大 种类越多 2020 5 6 130 MacArthur的平衡说 岛屿上物种数目是迁入和消失之间动态平衡的结果不断有物种灭亡 也不断有同种或别种的迁入而补偿灭亡的物种 岛屿上的物种数不随时间而变化动态平衡 灭亡种不断被迁入的种所代替随岛距大陆的距离由近到远 平衡点的种数逐渐降低大岛比小岛能 供养 更多的种 2020 5 6 131 岛屿的物

48、种平衡 2020 5 6 132 平衡点 2020 5 6 133 岛屿群落的进化 物种进化较迁入快特有种多物种未饱和 2020 5 6 134 岛屿生态与自然保护 保护区面积面积越大 能能支持和供养的物种越多保护区的连片所有小保护区物种相同时 大的保护区能支持更多的物种保护大型动物需较大面积保护区空间异质性丰富的区域 多个小保护区能保护更多物种多个小保护区有利于隔离传染病保护区的廊道建设保护区形状细长的保护区有利于物种的交流和增加边缘生境 2020 5 6 135 4 5平衡说和非平衡说 equilibriumandnon equilibriumtheory 平衡说 共同生活在同一群落中的物

49、种处于一种稳定状态非平衡说 组成群落的物种始终处在不断的变化之中 自然界中的群落不存在全局稳定 存在的只是群落的抵抗性和恢复性 2020 5 6 136 五 一个物种丰富度的简单模型 物种丰富度的模型可以帮助我们理解影响群落结构形成的因素 当n和o一定时 那么R值越大 代表资源范围大 群落将含有更多的种数 设n为生态位平均宽度 o为生态位重叠度R为群落的有效资源范围 当R一定时 那么n越小 表示种在利用资源上越分化 生态位越狭 群落中将有更高的物种丰富度 当R一定时 那么o越大 表示物种间利用资源中重叠利用多 群落将含有更多的种数 当R是一定时 群落的饱和度越高 就越能含有更多的物种数 相反

50、群落中有一部分资源未被利用 所含种数也就越少 2020 5 6 137 物种丰富度模型对影响群落因素的讨论 竞争对群落结构的影响 对于竞争占重要作用的群落 资源可能被利用得更加完全 物种丰富度将取决于有效资源范围的大小 a 种特化程度的高低 b 以及生态位重叠的程度 c 捕食对群落结构的影响 捕食者可能消灭某些猎物物种 群落因而出现未充分利用的资源 使饱和 种数少 d 捕食者使一些种的数量长久低于环境容纳量 降低了种间竞争程度 允许更多的生态位重叠 更多的物种共存 c 岛屿化影响 岛屿代表一种 发育不全 的群落 面积小 资源范围小 a 面积小 种被消灭的风险大 反映在群落饱和度低 d 能在岛上